Logo
Logo

Динамика мембранного потенциала

A1  1.20 Покажите, что напряжённость электрического поля может быть записана как:\[\vec E(x)=E_0\hat xe^{-x/\lambda}.\]Величина $\lambda$ называется длиной экранирования Дебая. Выразите $\lambda$ через $n_i$, $q_i$, $\varepsilon$, $\varepsilon_0$ и $k_BT$.

Подсказка: согласно распределению Больцмана, при термодинамическом равновесии концентрация каждого из типов ионов $n_i$ зависит от их потенциальной энергии этих ионов $U_i$ по закону:\[n_i =n_{i0}\exp\left[-\dfrac{Vq_i}{k_BT}\right].\]

1 Получено выражение для потенциала через поле $\varphi(x)=\lambda E_0 e^{-x/\lambda}$ 0.20
2 Получено выражение для плотности заряда через поле $\rho(x)=-\varepsilon\varepsilon_0\lambda E_0e^{-x/\lambda}$ 0.20
3 Получено выражение для плотности заряда через потенциал $\rho(x)=\sum_in_{i0}q_i\exp\left[-\dfrac{q_i\varphi(x)}{k_BT}\right]$ 0.40
4 Полученное выражение раскрыто по малости $\rho(x)=-\dfrac{\lambda E_0 e^{-x/\lambda}}{k_BT}\sum_in_{i0}q_i^2$ 0.20
5 Ответ $\lambda=\sqrt{\dfrac{\varepsilon \varepsilon_0 k_BT}{\displaystyle\sum\limits_in_{i0}q_i^2}}$ 0.20
A2  0.30 Предположим, что внеклеточный раствор представляет собой $\mathrm{NaCl}$ с концентрацией $440~ммоль/л$. Относительная диэлектрическая проницаемость воды $\varepsilon= 81$, $T = 310~К$. Вычислите $\lambda$ в нм и сравните свой ответ с толщиной клеточной мембраны $d\approx 5~ нм$.

1 Ответ $\lambda=0.47~нм$ 0.20
2 Явно указано, что $\lambda\ll d$ 0.10
A3  0.20 Найдите заряд ионов раствора, приходящихся на единицу площади клеточной мембраны.

1 Ответ из теоремы Гаусса $\sigma=-\varepsilon\varepsilon E_0$ 0.20
B1  0.40 Пусть в равновесии концентрация ионов натрия внутри клетки равна $c_{\mathrm{Na}^+}$, а снаружи – $c_{\mathrm{Na}^+}^0$.

Используя распределение Больцмана, найдите потенциал Нернста $V^\mathrm{Nernst}_{\mathrm{Na}^+}$. В этом пункте считайте $|eV|$ величиной одного порядка с $k_BT$.

1 Распределение Больцмана $c_{\mathrm{Na}^+}=c_{\mathrm{Na}^+}^0\exp\left[-\dfrac{eV^\mathrm{Nernst}_{\mathrm{Na^+}}}{k_BT}\right]$ 0.20
2 Ответ $V^\mathrm{Nernst}_{\mathrm{Na^+}}=\dfrac{k_\mathrm BT} {e}\ln\dfrac{c^0_{\mathrm{Na^+}}}{c_{\mathrm{Na^+}}}$ 0.20
B2  0.80 Вычислите мембранный потенциал покоя $V$ в мВ и концентрации ионов внутри клетки $c_\mathrm{K^+}$, $c_\mathrm{Na^+}$ и $c_\mathrm{Cl^-}$.

1 Концентрации внутри клетки $c_{\mathrm{Na^+}}=c_{\mathrm{Na^+}}^0\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right]$, $c_{\mathrm{K^+}}=c_{\mathrm{K^+}}^0\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right]$, $c_{\mathrm{Cl^-}}=c_{\mathrm{Cl^-}}^0\exp\left[\dfrac{eV}{k_BT}\right]$ 3 × 0.10
2 Условие электронейтральности внутри клетки $c_{\mathrm{Na^+}}+c_{\mathrm{K^+}}-c_{\mathrm{Cl^-}}+\rho_\mathrm{macro}/N_Ae=0$ 0.10
3 Решено квадратное уравнение $\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right]=1.62$ 0.20
5 Ответы $V=-12.9~мВ$, $c_{\mathrm{K^+}}=32~ммоль/л$, $c_{\mathrm{Na^+}}=713~ммоль/л$, $c_{\mathrm{Cl^-}}=346~ммоль/л$ 4 × 0.05
B3  1.00 Вычислите мембранный потенциал покоя $V$ в мВ и концентрации ионов внутри клетки $c_\mathrm{K^+}$, $c_\mathrm{Na^+}$ и $c_\mathrm{Cl^-}$ с учётом работы натрий-калиевых насосов.

1 Условие равновесия для тока ионов калия $-2J_\mathrm{pump}+g_{\mathrm{K^+}}\left(V-\dfrac{k_\mathrm BT} {e}\ln\dfrac{c^0_{\mathrm{K^+}}}{c_{\mathrm{K^+}}}\right)=0$ 0.20
2 Условие равновесия для тока ионов натрия $3J_\mathrm{pump}+g_{\mathrm{Na^+}}\left(V-\dfrac{k_\mathrm BT} {e}\ln\dfrac{c^0_{\mathrm{Na^+}}}{c_{\mathrm{Na^+}}}\right)=0$ 0.20
3 Условие равновесия для тока ионов хлора $c_{\mathrm{Cl^-}}=c_{\mathrm{Cl^-}}^0\exp\left[\dfrac{eV}{k_BT}\right]$ 0.10
4 Условие электронейтральности внутри клетки $c_{\mathrm{Na^+}}+c_{\mathrm{K^+}}-c_{\mathrm{Cl^-}}+\rho_\mathrm{macro}/N_Ae=0$ 0.10
5 Решено квадратное уравнение $\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right]=2.74$ 0.20
7 Ответы $V=-70.0~мВ$, $c_{\mathrm{K^+}}=568~ммоль/л$, $c_{\mathrm{Na^+}}=36~ммоль/л$, $c_{\mathrm{Cl^-}}=204~ммоль/л$ 4 × 0.05
B4  0.40 Работа активных транспортных каналов требует от клетки затрат энергии. Стандартный механизм гидролиза молекулы АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) позволяет получить около $19k_BT$. Сколько молекул АТФ нужно для выполнения цикла на рис. 2?

1 Максимальная необходимая энергия – на перенос 3 ионов натрия наружу 0.20
2 Ответ $N_{АТФ}=1$ 0.20
C1  1.00 Пусть в точке $x=0$ в клетку подаётся ток $I_0$. Найдите равновесное распределение динамического мембранного потенциала $v(x)$.

1 Ток, вытекающий через стенки аксона $2\pi ag_\mathrm{tot}v$ 0.20
2 Ток, втекающий в участок аксона $-\pi a^2\dfrac{\mathrm d j}{\mathrm dx}$ 0.20
3 Общее решение уравнения $v(x)=A\exp\left[x\left/\sqrt{\dfrac{a\sigma}{2g_\mathrm{tot}}}\right.\right]+B\exp\left[-x\left/\sqrt{\dfrac{a\sigma}{2g_\mathrm{tot}}}\right.\right]$ 0.30
4 Граничные условия $v(|x|\to\infty)=0$, $\left.\dfrac{\mathrm dv}{\mathrm dx}\right|_{x=+0}-\left.\dfrac{\mathrm dv}{\mathrm dx}\right|_{x=-0}=-\dfrac{I_0}{\pi a^2\sigma}$ 0.20
5 Ответ $v(x)=\dfrac{I_0}{2\pi a\sqrt{2a\sigma g_\mathrm{tot}}}\exp\left[-|x|\left.\sqrt{\dfrac{2g_\mathrm{tot}}{a\sigma}}\right.\right]$ 0.10
C2  0.40 В неравновесном случае зависимость $v(x,t)$ удовлетворяет уравнению:\[\dfrac{\partial v}{\partial t}=\alpha\dfrac{\partial^2v}{\partial x^2}-\beta v.\]Запишите выражения для коэффициентов $\alpha$ и $\beta$.

1 Связь изменения динамического потенциала $\mathrm dv$ с увеличением заряда участка аксона $\mathrm dq$ вида $C\,\mathrm dv\,\mathrm dx=\mathrm dq$ 0.20
2 Общее уравнение $\dfrac{\partial v}{\partial t}=\dfrac{\pi a^2\sigma}{C}\dfrac{\partial^2v}{\partial x^2}-\dfrac{2\pi ag_\mathrm{tot}}{C}v$ 0.10
3 Ответы $\alpha=\dfrac{\pi a^2\sigma}{C}$, $\beta=\dfrac{2\pi ag_\mathrm{tot}}{C}$ 2 × 0.05
C3  1.00 Пусть в результате возбуждения нейрона распределение динамического мембранного потенциала оказалось равно\[v(x,0)=v_0\exp\left[-\dfrac{x^2}{b^2}\right].\]Найдите выражение для $v(x,t)$ при $t > 0$.

Примечание: решение удобно искать в виде\[v(x,t)=\dfrac{v_0b}{\sqrt{f(t)}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{f(t)}\right]\exp\left[-\dfrac{t}{\tau}\right],\]где $f(t)$ – линейная по $t$ функция, $\tau$ – некоторая константа.

1 Вычислена производная $\dfrac{\partial v}{\partial t}=\dfrac{v_0b}{\sqrt{b^2+\gamma t}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{b^2+\gamma t}\right]\exp\left[-\dfrac{t}{\tau}\right]\left(-\dfrac{\gamma}{2\left(b^2+\gamma t\right)}+\dfrac{\gamma x^2}{\left(b^2+\gamma t\right)^2}-\dfrac{1}{\tau}\right)$ 0.20
2 Вычислена производная $\dfrac{\partial^2 v}{\partial x^2}=\dfrac{v_0b}{\sqrt{b^2+\gamma t}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{b^2+\gamma t}\right]\exp\left[-\dfrac{t}{\tau}\right]\left(-\dfrac{2}{b^2+\gamma t}+\dfrac{4x^2}{\left(b^2+\gamma t\right)^2}\right)$ 0.20
3 Получена и решена система на $\alpha$, $\beta$: $\tau=\dfrac{1}{\beta}$, $\gamma=4\alpha$ 0.40
4 Ответ $v(x,t) = \dfrac{v_0b}{\sqrt{b^2+4\pi a^2\sigma t/C}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{b^2+4\pi a^2\sigma t/C}-\dfrac{2\pi ag_{\mathrm{tot}}t}{C}\right]$ 0.20
C4  0.40 Для рассматриваемого нейрона $a=20~мкм$, $g_\mathrm{tot}=5~Ом^{-1}\cdot м^{-2}$, толщина и диэлектрическая проницаемость клеточной мембраны $d=5~нм$ и $\varepsilon=7$, проводимость $\sigma=3~Ом^{-1}\cdot м^{-1}$. Оцените масштабы расстояния и времени, на которых распространяется нейронный сигнал.

1 Масштаб распространения по времени $\tau$, по расстоянию $\sqrt{\dfrac{2a\sigma}{g_\mathrm{tot}}}$ 2 × 0.10
2 Ёмкость на единицу длины $C=\dfrac{2\pi\varepsilon\varepsilon_0a}{d}$ 0.10
3 Ответы $\tau\sim 2.5 ~мс$, $x\sim5~мм$ 2 × 0.05
C5  0.60 График зависимости плотности тока через клеточную мембрану от мембранного потенциала, $J(v)$, показана на рис. 5б. Этот график пересекает ось абсцисс в трёх точках: $0$, $v_1$ и $v_2$. Найдите $v_1$ и $v_2$.

1 Линейный вклад $g_\mathrm{tot}v$ 0.10
2 Нелинейный вклад $Bv^2(v-H)$ 0.20
3 Решено квадратное уравнение $v=\dfrac{BH\pm\sqrt{B^2H^2-4Bg_\mathrm{tot}}}{2B}$ 0.20
4 Ответ $v_{1}=\dfrac{H}{2}\left[1-\sqrt{1-\dfrac{4g_\mathrm{tot}}{BH^2}}\right]$, $v_{2}=\dfrac{H}{2}\left[1+\sqrt{1-\dfrac{4g_\mathrm{tot}}{BH^2}}\right]$ 2 × 0.05
C6  0.30 Если увеличить динамический мембранный потенциал до некоторого порогового значения $v_\mathrm c$, то клеточная мембрана в этой области больше не вернётся к мембранному потенциалу покоя. Найдите $v_\mathrm c$.

1 Условие невозврата к потенциалу покоя – разные знаки $J$ и $v$ 0.20
2 Ответ $v_1$ 0.10