Подсказка: согласно распределению Больцмана, при термодинамическом равновесии концентрация каждого из типов ионов $n_i$ зависит от их потенциальной энергии этих ионов $U_i$ по закону:\[n_i =n_{i0}\exp\left[-\dfrac{Vq_i}{k_BT}\right].\]

Примем потенциал на бесконечности нулевым. Тогда потенциал в точке $x$:\[\varphi(x)=-\int\limits_{\infty}^xE_x(\xi)\,\mathrm d\xi=E_0\int\limits_x^\infty \exp[-{\xi}/{\lambda}]\,\mathrm d\xi=\lambda E_0 e^{-x/\lambda}.\]Объёмная плотность заряда по теореме Гаусса:\[\rho(x)=\varepsilon\varepsilon_0\dfrac{\mathrm dE_x}{\mathrm dx}=-\varepsilon\varepsilon_0\lambda E_0e^{-x/\lambda}.\]Наконец, согласно распределению Больцмана:\[\rho(x)=\sum_in_i(x)q_i=\sum_in_{i0}q_i\exp\left[-\dfrac{q_i\varphi(x)}{k_BT}\right]\approx \sum_in_{i0}q_i\left[1-\dfrac{q_i\varphi(x)}{k_BT}\right]=\\=-\sum_in_{i0}q_i\dfrac{q_i\varphi(x)}{k_BT}=-\dfrac{\lambda E_0 e^{-x/\lambda}}{k_BT}\sum_in_{i0}q_i^2=-\varepsilon\varepsilon_0\lambda E_0e^{-x/\lambda}\implies\]

Поскольку $ммоль/л=моль/м^3$, для пересчёта молярной концентрации в обычную необходимо умножить на постоянную Авогадро $N_A$. Ионизированный раствор соли состоит из двух типов ионов одинаковой концентрации, для которых $q_i^2=e^2$. Таким образом:\[\lambda=\sqrt{\dfrac{\varepsilon\varepsilon_0 k_BT}{2N_Ace^2}}\approx0.47~нм,\]что намного меньше толщины клеточной мембраны.

Из теоремы Гаусса, записанной для полупространства снаружи мембраны, сразу получаем:

Исходя из распределения Больцмана:\[c_{\mathrm {Na^+}}={c^0_{\mathrm{Na^+}}}\exp\left[-\dfrac{eV^\mathrm{Nernst}_{\mathrm{Na^+}}}{k_BT}\right]\implies\]

В равновесии концентрации подчиняются распределению Больцмана:\[c_{\mathrm{Na^+}}=c_{\mathrm{Na^+}}^0\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right],\quad c_{\mathrm{K^+}}=c_{\mathrm{K^+}}^0\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right],\quad c_{\mathrm{Cl^-}}=c_{\mathrm{Cl^-}}^0\exp\left[\dfrac{eV}{k_BT}\right].\]Условие равновесия раствора внутри клетки -- электронейтральность раствора:\[c_{\mathrm{Na^+}}+c_{\mathrm{K^+}}-c_{\mathrm{Cl^-}}+\rho_\mathrm{macro}/N_Ae=0.\]Для удобства дальнейшей записи введём величину $\xi\equiv \exp[-eV/k_BT]$. Тогда численно:\[460\xi-560\xi^{-1}-400=0\\23\xi^2-20\xi-28=0\\\xi\approx1.62\implies\\ \\V=-\dfrac{k_BT}{e}\ln1.62\approx-12.9 мВ\\c_{\mathrm{Na^+}}=440\cdot1.62 ммоль/л=713
 ммоль/л\\c_{\mathrm{K^+}}=20 0\cdot1.62 ммоль/л=32 ммоль/л \\c_{\mathrm{Cl^-}}=560/1.62 ммоль/л=346 ммоль/л\]

Из-за влияния активных каналов транспорта концентрации ионов натрия и калия больше не будут удовлетворять распределению Больцмана. Для ионов хлора при этом всё ещё имеет место:\[c_{\mathrm{Cl^-}}=c_{\mathrm{Cl^-}}^0\exp\left[\dfrac{eV}{k_BT}\right].\]Активные токи ионов натрия и калия выражаются через $J_\mathrm{pump}$ как:\[J_\mathrm{pump,K^+}=-2J_\mathrm{pump},\quad J_\mathrm{pump,Na^+}=3J_\mathrm{pump}.\]Условие равновесия для ионов натрия и калия:\[J_\mathrm{pump,Na^+}+g_{\mathrm{Na^+}}(V-V_{\mathrm{Na^+}}^\mathrm{Nernst})=0,\quad J_\mathrm{pump,K^+}+g_{\mathrm{K^+}}(V-V_{\mathrm{K^+}}^\mathrm{Nernst})=0\\3J_\mathrm{pump}+g_{\mathrm{Na^+}}\left(V-\dfrac{k_\mathrm BT} {e}\ln\dfrac{c^0_{\mathrm{Na^+}}}{c_{\mathrm{Na^+}}}\right)=0,\quad -J_\mathrm{pump}+g_{\mathrm{K^+}}\left(V-\dfrac{k_\mathrm BT} {e}\ln\dfrac{c^0_{\mathrm{K^+}}}{c_{\mathrm{K^+}}}\right)=0\\~\\c_{\mathrm{Na^+}}=c_{\mathrm{Na^+}}^0\exp\left[-\dfrac{3eJ_\mathrm{pump}}{k_BTg_{\mathrm{Na^+}}}\right]\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right]\\c_{\mathrm{K^+}}=c_{\mathrm{K^+}}^0\exp\left[\dfrac{2eJ_\mathrm{pump}}{k_BTg_{\mathrm{K^+}}}\right]\exp\left[-\dfrac{eV}{k_BT}\right].\]Далее вновь для удобства введём $\xi$, тогда условие электронейтральности раствора внутри клетки запишется в виде:\[\left(c_{\mathrm{Na^+}}^0\exp\left[-\dfrac{3eJ_\mathrm{pump}}{k_BTg_{\mathrm{Na^+}}}\right]+c_{\mathrm{K^+}}^0\exp\left[\dfrac{2eJ_\mathrm{pump}}{k_BTg_{\mathrm{K^+}}}\right]\right)\xi-c_{\mathrm{Cl^-}}^0\xi^{-1}+\rho_\mathrm{macro}/N_Ae=0.\]Аналогично решаем квадратное уравнение и после подстановок получаем ответ:

Наибольшие энергозатраты в цикле – перенос трёх ионов натрия, для которого необходима энергия:\[3eV=3\dfrac{eV}{k_BT}k_BT\approx 7.3k_BT < 19k_BT\implies\]достаточно одной молекулы АТФ!

Динамический потенциал $v$ создаёт дополнительный ток наружу из аксона, который на единицу его длины равен:\[J_\mathrm{out}=2\pi ag_\mathrm{tot}v.\]Запишем закон сохранения заряда для небольшого участка аксона:\[\pi a^2\dfrac{\mathrm d j}{\mathrm dx}+J_\mathrm{out}=0,\]где $j$ -- плотность тока вдоль оси $x$. Закон Ома в дифференциальной форме:\[j=\sigma E=-\sigma\dfrac{\mathrm d v}{\mathrm dx}.\]Объединяем в одно уравнение:\[-a\sigma \dfrac{\mathrm d^2v}{\mathrm dx^2}+2g_\mathrm{tot}v=0.\]Поскольку ток втекает в точке $x=0$, в этой точке производная потенциала терпит разрыв. При этом зависимость $v(x)$ симметрична и на бесконечности должна обращаться в ноль. Таким образом, решение должно иметь вид:\[v(x)=v_0\exp\left[-|x|\left/\sqrt{\dfrac{a\sigma}{2g_\mathrm{tot}}}\right.\right].\]Из закона Ома следует, что скачок производной $v(x)$ в нуле должен быть равен:\[2\cdot \pi a^2\sigma \cdot v_0\sqrt{\dfrac{2g_\mathrm{tot}}{a\sigma}}=I_0\implies v_0=\dfrac{I_0}{2\pi a\sqrt{2a\sigma g_\mathrm{tot}}}\implies\]

Если на участке аксона длиной $\mathrm dx$ скапливается дополнительный заряд $\mathrm dq$, это приводит к увеличению динамического мембранного потенциала на величину $\dfrac{\mathrm dq}{C\,\mathrm dx}$. Скапливающий заряд можно записать в виде:\[\mathrm dq=\left(-\pi a^2\dfrac{\mathrm dj}{\mathrm dx}-2\pi ag_\mathrm{tot}v\right)\mathrm dx\,\mathrm dt=C\,\mathrm dx\,\mathrm dv\implies\\\dfrac{\partial v}{\partial t}=-\dfrac{\pi a^2}{C}\dfrac{\partial j}{\partial x}-\dfrac{2\pi ag_\mathrm{tot}}{C}v=\dfrac{\pi a^2\sigma}{C}\dfrac{\partial^2v}{\partial x^2}-\dfrac{2\pi ag_\mathrm{tot}}{C}v\]

Примечание: решение удобно искать в виде\[v(x,t)=\dfrac{v_0b}{\sqrt{f(t)}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{f(t)}\right]\exp\left[-\dfrac{t}{\tau}\right],\]где $f(t)$ – линейная по $t$ функция, $\tau$ – некоторая константа.

Учитывая начальное условие, $f(t=0)=b^2$, то есть $f(t)$ надо искать в виде:\[f(t)=b^2+\gamma t.\]Найдём частные производные $v(x,t)$:\[\begin{aligned}&\dfrac{\partial v}{\partial t}=\dfrac{v_0b}{\sqrt{b^2+\gamma t}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{b^2+\gamma t}\right]\exp\left[-\dfrac{t}{\tau}\right]\left(-\dfrac{\gamma}{2\left(b^2+\gamma t\right)}+\dfrac{\gamma x^2}{\left(b^2+\gamma t\right)^2}-\dfrac{1}{\tau}\right)\\
&\dfrac{\partial v}{\partial x}=\dfrac{v_0b}{\sqrt{b^2+\gamma t}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{b^2+\gamma t}\right]\exp\left[-\dfrac{t}{\tau}\right]\left(-\dfrac{2x}{b^2+\gamma t}\right)\\
&\dfrac{\partial^2v}{\partial x^2}=\dfrac{v_0b}{\sqrt{b^2+\gamma t}}\exp\left[-\dfrac{x^2}{b^2+\gamma t}\right]\exp\left[-\dfrac{t}{\tau}\right]\left(-\dfrac{2}{b^2+\gamma t}+\dfrac{4x^2}{\left(b^2+\gamma t\right)^2}\right)\end{aligned}\]Подставим в уравнение и сократим общие множители:\[-\dfrac{\gamma}{2\left(b^2+\gamma t\right)}+\dfrac{\gamma x^2}{\left(b^2+\gamma t\right)^2}-\dfrac{1}{\tau}=\alpha\left(-\dfrac{2}{b^2+\gamma t}+\dfrac{4x^2}{\left(b^2+\gamma t\right)^2}\right)-\beta\\~\\\begin{aligned}&\tau=\dfrac{1}{\beta},\quad \gamma=4\alpha\end{aligned}\]Наконец, подставляя $\alpha$ и $\beta$ из предыдущего пункта, получаем ответ:

Масштаб времени, на котором распространяется сигнал:\[\tau\sim\dfrac{C}{2\pi ag_\mathrm{tot}}.\]Ёмкость на единицу длины:\[C\,\mathrm dx=\dfrac{\varepsilon\varepsilon_0 \,2\pi a\,\mathrm dx}{d}\implies C=\dfrac{2\pi\varepsilon\varepsilon_0a}{d}.\]Таким образом:\[\tau\sim\dfrac{\varepsilon\varepsilon_0}{dg_\mathrm{tot}}=2.5~мс.\]Масштаб расстояния, на котором распространяется сигнал:\[\dfrac{x^2}{4\pi a^2\sigma \tau/C}\sim1\implies x\sim\sqrt{\dfrac{4\pi a^2\sigma\tau}{C}}=\sqrt{\dfrac{2a\sigma}{g_\mathrm{tot}}}=5~мм\]

В отсутствие слагаемого $Bv^2$ дополнительный ток через каналы составил бы:\[J_\mathrm{plain}(v)=g_\mathrm{tot}v.\]Из-за дополнительной добавки $Bv^2$ в проводимость возникает ток:\[J_\mathrm{nonlinear}(v)=Bv^2\left(V-V_{\mathrm{Na^+}}^\mathrm{Nernst}\right)=Bv^2\left(V-V_0-H\right)=Bv^2(v-H).\]Таким образом, полный ток:\[J(v)=g_\mathrm{tot}v+Bv^2(v-H).\]Условие пересечения нуля:\[J(v)=0\implies\\g_\mathrm{tot}+Bv(v-H)=0\\Bv^2-BHv+g_\mathrm{tot}=0\\v_{2,1}=\dfrac{BH\pm\sqrt{B^2H^2-4Bg_\mathrm{tot}}}{2B}\]

Динамический потенциал возвращается к своему равновесному значению, поскольку через стенку аксона вытекает ток. Если ток будет противоположного знака с динамическим потенциалом, это приведёт к накоплению заряда и увеличению $v$. Таким образом,