Logo
Logo

Клеточные мембраны

A1  1.00 Запишите дифференциальное уравнение, которому должен удовлетворять потенциал электрического поля $\varphi$.

$\textit{Подсказка:}$ согласно распределению Больцмана, концентрация $n$ частиц с энергией $E$ пропорциональна $\exp\left(-\frac E{kT}\right)$, где $T$ — абсолютная температура среды.

Рассмотрим участок раствора снаружи мембраны, имеющий единичную площадь и заключённый между координатами $x$ и $x+\mathrm dx$. Для него по теореме Гаусса\[E(x+\mathrm dx)-E(x)=\frac1{\varepsilon\varepsilon_0}en(x)\mathrm dx.\]Поскольку\[E(x)=-\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx},\]получаем\[\frac{\mathrm d^2\varphi}{\mathrm dx^2}=-\frac e{\varepsilon\varepsilon_0}n(x).\]Потенциальная энергия положительного иона в этом поле равна $e\varphi(x)$, поэтому для концентрации ионов из распределения Больцмана получим\[n(x)=n_0e^{-\frac{e\varphi(x)}{kT}}.\] Наконец,\[\frac{\mathrm d^2\varphi}{\mathrm dx^2}=-\frac{en_0}{\varepsilon\varepsilon_0}\exp\left(-\frac{e\varphi}{kT}\right).\]

Ответ: \[\frac{\mathrm d^2\varphi}{\mathrm dx^2}=-\frac{en_0}{\varepsilon\varepsilon_0}\exp\left(-\frac{e\varphi}{kT}\right)\]

A2  0.30 Запишите граничные условия, которым удовлетворяет потенциал $\varphi$ на поверхности мембраны, т.е найдите $\varphi(0)$, $\displaystyle\frac{d\varphi}{dx}(0)$.

По условию $\varphi(0)=0$. Поскольку клеточная мембрана представляет собой равномерно заряженную сферу, поле снаружи у её поверхности равно\[E(0)=\frac{-\sigma}{\varepsilon\varepsilon_0},\]откуда\[\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}(0)=-E(0)=\frac\sigma{\varepsilon\varepsilon_0}.\]

Ответ: \[\varphi(0)=0,\quad\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}(0)=\frac\sigma{\varepsilon\varepsilon_0}\]

A3  0.80 Определите $n_0$, $A_1$ и $B_1$. Выразите $\varphi(x)$ и $n(x)$ (концентрацию положительных ионов в точке $x$) через $\sigma$, $\varepsilon$, $\varepsilon_0$, $T$, $e$ и $k$.

Подставим функцию $\varphi(x)=A_1\ln(1+B_1x)$ в уравнение, полученное в $\bf A1$:\[-\frac{A_1B_1^2}{(1+B_1x)^2}=-\frac{en_0}{\varepsilon\varepsilon_0}(1+B_1x)^{-\frac{eA_1}{kT}}\]Отсюда получаем\[A_1=\frac{2kT}e,\quad B_1=\sqrt{\frac{n_0e^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}}.\]Подставив $\varphi(x)=A_1\ln(1+B_1x)$ с найденными $A_1$ и $B_1$ в уравнение $\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}(0)=\frac\sigma{\varepsilon\varepsilon_0}$, полученное в пункте $\bf A2$, имеем\[A_1B_1=\frac{\sigma}{\varepsilon\varepsilon_0},\]откуда непосредственно получается\[B_1=\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT},\quad n_0=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}.\]Тогда выражение для потенциала принимает вид\[\varphi(x)=\frac{2kT}e\ln\left(1+\frac{\sigma ex}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\right).\]Из уравнения\[n(x)=n_0e^{-\frac{e\varphi(x)}{kT}}\]получим, наконец,\[n(x)=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\frac1{\left(1+\frac{\sigma ex}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\right)^2}.\]

Ответ: \[A_1=\frac{2kT}e,\quad B_1=\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT},\quad n_0=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT},\\\varphi(x)=\frac{2kT}e\ln\left(1+\frac{\sigma ex}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\right),\\n(x)=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\frac1{\left(1+\frac{\sigma ex}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\right)^2}\]

A4  0.40 Покажите, что полученное $n(x)$ гарантирует электрическую нейтральность системы.

Ответ: Действительно, заряд положительных ионов, приходящийся на единицу площади мембраны, равен:
\[e\int_0^{+\infty}n(x)\mathrm{~d}x=\frac{\sigma^2e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\int_0^{+\infty}\frac1{\left(1+\frac{\sigma ex}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\right)^2}\mathrm{~d}x=\sigma\int_0^{+\infty}\frac1{(1+y)^2}\mathrm{~d}y=\sigma\]

A5  1.50 В расчете на единицу площади мембраны найдите энергию электрического поля $U_f$ и сумму потенциальных энергий положительных ионов $U_e$ в этом поле.

Плотность энергии электрического поля\[u_f=\frac12\varepsilon\varepsilon_0E^2=\frac12\varepsilon\varepsilon_0\left(\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}\right)^2.\]Из полученных в предыдущих пунктах формул имеем\[\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}=\frac{2kT}e\frac{\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}}{1+\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}x}.\]Отсюда находим энергию поля:\[U_f=\frac12\varepsilon\varepsilon_0\int_0^{\infty}\left(\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}\right)^2\mathrm dx=\frac{\sigma kT}e\int_0^{\infty}\frac{\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}}{\left[1+\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}x\right]^{2}}\mathrm dx=\\=\frac{\sigma kT}e\int_0^{\infty}\frac1{(1+y)^2}\mathrm dy=\frac{\sigma kT}e.\]Сумма потенциальных энергий положительных ионов в этом поле равна\[U_e=\int_{0}^{\infty} e n(x) \varphi(x) \mathrm{d} x=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}2kT\int_0^{\infty}\frac{\ln\left(1+\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}x\right)}{\left(1+\frac{\sigma e}{2\varepsilon\varepsilon_0kT} x\right)^2}\mathrm dx=\\=\frac{2\sigma kT}e\int_0^{\infty}\frac{\ln(1+y)}{(1+y)^2}\mathrm dy=-\frac{2\sigma kT}e\int_0^{\infty}\ln(1+y)\mathrm d\frac1{1+y}=\\=\frac{2\sigma kT}e\int_0^{\infty}\frac1{(1+y)^2}\mathrm dy=\frac{2\sigma kT}e.\]

Ответ: \[U_f=\frac{\sigma kT}e,\quad U_e=\frac{2\sigma kT}e\]

B1  0.80 Определите $A_2$ и $B_2$. Выразите ответ через $T$, $\varepsilon$, $\varepsilon_0$ $e$, $k$ и $n_0$.

Аналогично $\bf A1$, потенциал удовлетворяет дифференциальному уравнению\[\frac{\mathrm d^2\varphi}{\mathrm dx^2}=-\frac{en_0}{\varepsilon\varepsilon_0}\exp\left(-\frac{e\varphi}{kT}\right)\quad\Big[-D < x < D,\ \varphi(0)=0\Big].\]Подставляя в него функцию $\varphi(x)=A_2\ln[\cos(B_2x)]$, имеем\[\frac{A_2B_2^2}{\cos^2(Bx)}=\frac{en_0}{\varepsilon\varepsilon_0}\big[\cos(Bx)\big]^{-\frac{eA}{kT}}.\]Отсюда сразу же получаем\[A_2=\frac{2kT}e,\quad B_2=\sqrt{\frac{n_0e^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}}.\]

Ответ: \[A_2=\frac{2kT}e,\quad B_2=\sqrt{\frac{n_0e^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}}\]

B2  0.50 Введём величину $\theta=B_2D$.
Из граничных условий на поверхности мембраны получите уравнение, связывающее $\theta$ и $e$, $\sigma$, $D$, $\varepsilon$, $\varepsilon_0$, $k$ и $T$.

Аналогично $\bf A2$, граничное условие имеет вид\[\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}(-D)=\frac{\sigma}{\varepsilon\varepsilon_0}.\]Для функции $\varphi(x)=A_2\ln[\cos(B_2x)]$ имеем\[\frac{\mathrm d\varphi}{\mathrm dx}=-A_2B_2\operatorname{tg}(B_2x),\]откуда\[A_2B_2\operatorname{tg}(B_2D)=\frac{\sigma}{\varepsilon\varepsilon_0}.\]Подставив выражение для $A_2$ из $\bf B1$, получим\[B_2D\operatorname{tg}(B_2D)=\frac{\sigma eD}{2\varepsilon\varepsilon_0kT},\]что можно переписать через $\theta\equiv B_2D$ в виде\[\theta\operatorname{tg}\theta=\frac{\sigma eD}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\quad\Big[0 < \theta < \frac\pi2\Big].\]

Ответ: \[\theta\operatorname{tg}\theta=\frac{e\sigma D}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\quad\Big[0 < \theta < \frac\pi2\Big]\]

B3  0.40 Выразите $n_0$ через $D$, $\sigma$, $\varepsilon$, $\varepsilon_0$, $T$, $e$, $k$ и $\theta$.

Поскольку $B_2=\frac\theta D$, то\[n_0=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0kT}{e^2}B_2^2=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0kT\theta^2}{e^2D^2}.\]

Ответ: \[n_0=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0kT\theta^2}{e^2D^2}\]

B4  0.50 Найдите разность $\Delta n\equiv n(\pm D)-n_0$ между концентрациями положительных ионов у поверхности двух мембран и посередине между ними. Выразите ответ через $\sigma$, $\varepsilon$, $T$ и $k$.

Из распределения Больцмана при подстановке функции $\varphi(x)=A_2\ln[\cos(B_2x)]$ получим выражение для концентрации в следующем виде:\[n(x)=n_0e^{-\frac{e\varphi(x)}{kT}}=n_0[\cos(B_2x)]^{-\frac{eA_2}{kT}}=n_0\frac1{\cos^2B_2x},\]откуда\[n(\pm D)=n_0\frac1{\cos^2(B_2D)}=n_0\left(1+\operatorname{tg}^2B_2D\right)=n_0+n_0\operatorname{tg}^2\theta.\]Заметим, что\[n_0\operatorname{tg}^2\theta=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0kT}{D^2e^2}\Big(\theta\operatorname{tg}\theta\Big)^2=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0kT}{D^2e^2}\left(\frac{\sigma eD}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\right)^2=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}.\]Таким образом,\[\Delta n=n(\pm D)-n_0=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}.\]

Ответ: \[\Delta n=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\]

B5  0.50 Покажите, что полученное $n(x)$ гарантирует электрическую нейтральность системы.

Ответ: Аналогично $\bf A4$, заряд положительных ионов, приходящийся на единицу площади системы, равен:\[\int_{-D}^Den(x)\mathrm{~d}x=en_0\int_{-D}^D\frac{\mathrm{~d}x}{\cos^2(B_2x)}=\frac{2e}{B_2}\frac{2\varepsilon\varepsilon_0kT\theta^2}{e^2D^2}\tan\theta=\frac{2e}{B_2}\frac{2\varepsilon\varepsilon_0kT\theta}{e^2D^2}\frac{\sigma eD}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}=2\sigma\]

B6  1.50 Найдите полную силу $f$, действующую на единицу площади мембраны. Гидростатическим давлением можно пренебречь. Ответ выразите через $e$, $D$, $\theta$, $\varepsilon$, $\varepsilon_0$, $k$ и $T$

$\textit{Подсказка:}$ положительные ионы в воде ведут себя как идеальный газ и локально находятся в тепловом равновесии.

На каждую из мембран действуют заряды положительных ионов и другой мембраны. Поскольку система в целом электронейтральна, суммарный заряд ионов и одной из мембран равен заряду мембраны, взятому с противоположным знаком. Таким образом, система в некотором смысле эквивалентна плоскому конденсатору, для которого, как известно,\[f_e=\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0},\]причём $f_e$ направлена от одной мембраны к другой. Давление, создаваемое положительными ионами как идеальным газом, равно\[f_h=n(\pm D)kT=\left(n_0+\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\right)kT=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0k^2T^2\theta^2}{e^2D^2}+\frac{\sigma^2}{2\varepsilon\varepsilon_0}.\]Результирующая сила будет расталкивать мембраны и равна\[f=f_h-f_e=n_0kT=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0k^2T^2\theta^2}{e^2D^2}.\]

$\textbf{Второй способ}$

Плоскость $x=0$ делит систему на две части. В силу симметрии и электронейтральности системы как целого, каждая из этих частей также будет электронейтральна, а потому эти части не будут взаимодействовать друг с другом электростатически. Таким образом, взаимодействие частей сводится только к давлению идеального газа положительных ионов, равного\[f_{h0}=n_0kT.\]Поскольку каждая из частей находится в равновесии, то\[f=f_{h0}=n_0kT=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0k^2T^2\theta^2}{e^2D^2}.\]

Ответ: \[f=\frac{2\varepsilon\varepsilon_0k^2T^2\theta^2}{e^2D^2}\]

B7  1.80 Для сравнительно малых расстояний $D$ зависимость $f(D)$ имеет вид: $f=k_1D^\alpha$, а для больших: $f=k_2D^\beta$. Найдите $\alpha$ и $\beta$.

Как было получено в $\bf B6$,\[f\propto\left(\frac\theta D\right)^2,\]где $\theta$, согласно $\bf B2$, удовлетворяет уравнению\[\theta\operatorname{tg}\theta=\frac{e\sigma D}{2\varepsilon\varepsilon_0kT},\]т.е. $\theta$ также зависит от $D$.

Рассмотрим случай $\frac{e\sigma D}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\ll1$. Для него $\operatorname{tg}\theta\approx\theta$, поэтому\[\theta\approx\sqrt{\frac{e\sigma D}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}}\propto\sqrt D,\]потому\[f\propto\left(\frac{\sqrt D}D\right)^2=\frac1D,\]т.е. $\alpha=-1$.

Рассмотрим теперь случай $\frac{e\sigma D}{2\varepsilon\varepsilon_0kT}\gg1$. Для него $\theta\approx\frac\pi2=\operatorname{const}$, поэтому\[f\propto\frac1{D^2},\]т.е. $\beta=-2$.

Ответ: \[\alpha=-1,\quad\beta=-2\]