Часть A. Вязкость

Изучение движения вязких жидкостей в трубках — это важный раздел гидродинамики, имеющий применение как в инженерии (нефте- и водопроводы), так и в биологии (кровообращение). Одной из важнейших характеристик такого течения является гидродинамическое сопротивление — величина, показывающая, какой перепад давлений необходим для обеспечения заданного расхода жидкости. Для установившегося ламинарного течения в цилиндрической трубке перепад давлений связан с расходом жидкости так же, как напряжение связано с током в электричестве:

• Напряжение $U$ в электрической цепи соответствует перепаду давлений $\Delta P$ в гидродинамической системе: $\Delta P = P_1 - P_2 $.
• Сила электрического тока $I$ соответствует объёмному расходу жидкости $Q$: $Q = \frac{\Delta V}{\Delta t}$
• Электрическое сопротивление соответствует гидродинамическому сопротивлению $Z$.

Таким образом, «закон Ома для гидродинамики» имеет следующий вид:

$$\Delta P = Q \cdot Z.$$

Эта аналогия позволяет перенести хорошо разработанные методы расчета сложных электрических цепей на анализ гидродинамических систем. В то время как в электричестве перенос заряда определяется свойствами материала проводника, в жидкости движение определяется внутренним трением — вязкостью.

Разделим жидкость на множество тонких слоев одинаковой толщины $\Delta r$, которые движутся друг относительно друга с разными скоростями. Между соседними слоями возникает сила внутреннего трения:

$$F_{fr}=\eta\,\frac{\Delta v}{\Delta r}\,S,$$

где $\eta$ — взякость жидкости, $\Delta v$ — разность скоростей между соседним слоями, а $S$ — площадь контакта между ними.

A1  ^0.10 Запишите единицы измерения коэффициента вязкости жидкости $\eta$. Ответ выразите в СИ (кг, м, с).

Во многих гидродинамических задачах удобно рассматривать отношение перепада давлений к длине трубки $G$:

$$G=\frac{\Delta P}{L},$$

где $\Delta P$ — перепад давлений на участке трубки длиной $L$. Тогда объёмный расход $Q$ для ламинарного течения в цилиндрической трубке зависит от радиуса $R$, вязкости $\eta$ и $G$ следующим образом:

$$Q = C\, R^{a}\, G^{b}\, \eta^{c},$$

где $C$ — это безразмерная постоянная величина, $a, b, c$ — целочисленные показатели степени.

A2  ^0.90 Используя метод размерностей найдите $a$, $b$ и $c$.

Часть B. Закон Пуазейля

Рассмотрим стационарное течение несжимаемой вязкой жидкости через горизонтальную цилиндрическую трубку радиуса $R$ и длины $L$.

Считайте, что перепад давлений $\Delta P$ одинаков по всей площади поперечного сечения на концах трубки. Скорость жидкости $v(r)$ зависит от расстояния $r$ от оси трубки. При этом скорость максимальна в центре, а у стенки при $r=R$ равна нулю.

B1  ^0.20 Определите силу давления, действующую на цилиндрический элемент жидкости радиуса $r$ и длины $L$ (см. рис. 2). Выразите ответ через $\Delta P, r$.

B2  ^0.85 Запишите условие стационарности потока и используя его, найдите зависимость $g=\frac{\Delta v}{\Delta r}$ от радиуса $r$. Выразите ответ через $\Delta P, R, r, \eta, L$. Постройте график зависимости $g(r)$.

B3  ^0.60 Найдите зависимость скорости $v(r)$ от радиуса $r$. Выразите ответ через $\Delta P, R, r, \eta, L$.

B4  ^0.20 Определите максимальную скорость в центре трубки $v_{\max}$. Выразите ответ через $\Delta P, R, \eta, L$.

B5  ^0.15 Постройте график зависимости скорости жидкости $v$ от квадрата радиуса $r^2$.

Для того, чтобы рассчитать объёмный расход жидкости $\Delta Q$ через тонкий цилиндрический слой между радиусами $r$ и $r+\Delta r$ (см. рис. 3), заметим, что площадь торца этого слоя равна $2\pi r \,\Delta r$. Умножая её на скорость $v$, получаем:

$$\Delta Q = 2\pi r \,\Delta r \cdot v.$$

Эту формулу можно преобразовать:

$$\Delta Q = \pi v\,\Delta(r^2),$$

где величина $v \Delta(r^2)$ пропорциональна площади под графиком $v(r^2).$

B6  ^0.40

Определите полный объёмный расход

Полученное выражение называется законом Пуазейля.

B7  ^0.10 Найдите выражение для гидродинамического сопротивления $Z$ этой трубки. Выразите свой ответ через $R, \eta, L$.

Часть C. Несколько трубок

Вязкая жидкость течёт с объёмным расходом $Q$ через трубку радиуса $R$ и длины $L$. Эта трубка разделяется на $N$ одинаковых параллельных узких трубок, каждая из которых имеет длину $\beta L$ и радиус $\alpha R$.

C1  ^0.20 Чему равен расход жидкости в каждой из узких трубок? Ответ выразите через $Q$ и $N$.

C2  ^0.20 Определите, во сколько раз перепад давлений на широкой трубке радиуса $R$ отличается от перепада давлений на одной из параллельных узких трубок. Ответ выразите через $\alpha, \beta, N$.

Часть D. Гидродинамика кровеносной системы

В задании B6 вы получили закон Пуазейля для ламинарного течения вязкой несжимаемой жидкости в цилиндрической трубке. Эти идеи можно применить к реальной биологической системе — кровообращению человека.

Замечание: если вам не удалось рассчитать безразмерный коэффициент $C$, вы можете принять его равным 1 (это неверное значение), чтобы продолжить решение задачи.

Кровообращение удобно рассматривать как гидродинамическую систему: сердце создаёт градиент давления, кровь течёт по сети сосудов, а общий расход одинаков на всех уровнях — от аорты до венозного возврата. В этой части задания мы будем рассматривать большой круг кровообращения в упрощённой модели, достаточной для количественных оценок. Считайте, что:

• при фиксированной температуре кровь можно считать жидкостью с постоянным коэффициентом вязкости, равным $\eta = 4.00\cdot 10^{-3}$ Па$\cdot$с;
• объёмный расход крови в состоянии покоя равен $Q_0 = 5.00$ л/мин;
• течение стационарное, ламинарное;
• стенки сосудов жёсткие;
• все сосуды одного уровня соединены параллельно, а уровни следуют последовательно.

Эта модель не описывает пульсацию и эластичность кровеносных сосудов, но наглядно показывает, где сосредоточено гидродинамическое сопротивление, как изменяется скорость течения крови на разных уровнях кровеносной системы и как свойства крови влияют на работу сердца.

Упрощенная система уровней сосудов большого круга кровообращения:

D1  ^0.90 Используя данные из таблицы, рассчитайте гидродинамические сопротивления $Z$ различных уровней кровообращения. Ответ округлите до трёх значащих цифр и заполните таблицу в листе ответов.

D2  ^0.80 Определите перепад давлений $\Delta P$ на каждом уровне кровообращения для объёмного расхода в состоянии покоя $Q_0$. Округлите ответы до трёх значащих цифр и заполните таблицу в листе ответов.

Во время физической активности объёмный расход увеличивается до $Q=4Q_0$. Организм достигает этого за счёт увеличения частоты и силы сердечных сокращений, а также увеличения радиуса артериол на $20\%$.

D3  ^0.20 Во сколько раз уменьшается сопротивление артериол при увеличении их радиуса на $20\%$?

D4  ^0.80 Во сколько раз увеличивается общий перепад давления $\Delta P$, чтобы достичь объёмного расхода $Q$?

D5  ^0.40 Во сколько раз увеличивается механическая мощность, развиваемая сердцем для перекачивания крови, по сравнению с состоянием покоя?

Часть E. Другие особенности кровеносной системы

Одной из важнейших функций крови является перенос газов. Кровеносная система - это система органов, которая обеспечивает движение крови по организму, способствуя обмену веществами между внешней и внутренней средой

E1  ^0.20 На рисунке приведены схемы кровеносных систем различных позвоночных животных:

1. Амфибий;
2. Млекопитающих;
3. Рыб;

Установите соответствие между цифрами 1-3 в списке с буквами А-С в диаграмме. Каждая буква может быть использована только один раз.

В дальнейшем мы будем рассматривать только кровеносную систему человека.

Парциальное давление кислорода и углекислого газа меняется по мере их перемещения по кровеносной системе. На рисунке цифрами отмечены разные отделы кровеносной системы человека. Парциальные давления газов в этих частях приведены под буквами А-Е.

A. $P(\text{O}_2) = 100$ мм рт.ст., $P(\text{CO}_2) = 40$ мм рт.ст.;

B. $P(\text{O}_2)< 40$ мм рт.ст., $P(\text{CO}_2) > 46$ мм рт.ст.;

C. $P(\text{O}_2) = 160$ мм рт.ст., $P(\text{CO}_2) = 0.3$ мм рт.ст.;

D. $P(\text{O}_2) = 40$ мм рт.ст., $P(\text{CO}_2) = 46$ мм рт.ст.;

E. $P(\text{O}_2) = 105$ мм рт.ст., $P(\text{CO}_2) = 40$ мм рт.ст..

E2  ^0.30 Установите соответствие между цифрами 1-5 на схеме с буквами А-Е. Каждая буква может быть использована только один раз.

Заметим, что сила тяжести также оказывает влияние на ток крови. Когда мы стоим или сидим, сила тяжести действует на кровь в ногах, затрудняя ее движение вверх. В таблице приведены процессы и свойства, теоретически способные помочь крови продвинуться по венам в сторону сердца.

E3  ^0.30 Отметьте как "Х" факторы, действительно способствующие току крови по венам.

Артериальное давление не постоянно и зависит от многих факторов. В частности, на артериальное давление оказывают влияние некоторые гормоны.

E4  ^0.90 В таблице на листе ответов приведен список гормонов человека. Для каждого гормона укажите его химическую природу и орган, отвечающий за его продукцию. Поставьте "Х" в соответствующих клеточках таблицы. Дополнительно поставьте "Х" в последней части таблицы для тех гормонов, которые повышают артериальное давление (АР).

Всасывание кислорода из воздуха в кровь происходит через стенки альвеол легких. Закон Фика гласит, что плотность потока частиц $j$ (число частиц в единицу времени на единицу площади) пропорционален градиенту концентрации $\Delta n$:

$$j = \dfrac{\Delta N}{\Delta S\Delta t} = D \dfrac{\Delta n}{d}.$$

Где $D$ - коэффициент диффузии, а $d$ - толщина перегородки.

Предположим, что один моль кислорода дает возможность получить $Q = 470$ кДж/моль энергии, а мощность, производимая организмом, $W = 1$ кВт. Разница между концентрациями кислорода в альвеолярном воздухе и капиллярах легких соответствует разнице давлений $\Delta p = 8$ кПа, а температура тела $T = 37\,^\circ\mathrm{C}$.

E5  ^0.30 Оцените эффективную поверхность легких $S$.

Считайте $D = 10^{-11}$ м${}^2$/с, $d = 1$ мкм.

Часть F. Кислотно-основный баланс

Для нормального функционирования клеток организма необходимо поддержание постоянной величины $\text{pH}$ в крови и межклеточном веществе. Гидрокарбонатная буферная система, состоящая из угольной кислоты $\text{H}_2\text{C}\text{O}_3$ и гидрокарбонат-иона $\text{H}\text{C}\text{O}_3^-$, играет самую важную роль в поддержании гомеостаза. При температуре $37\,^\circ\mathrm{C}$, для угольной кислоты $\text{p}K_{a_1} = 3.57$ . Диссоциацией угольной кислоты по второй ступени можно пренебречь.

Чтобы разобраться, как работает буферная система, рассмотрим два раствора:

(A) 1 литр $0.15~\text{M}~\text{H}_2\text{C}\text{O}_3$;

(B) 1 литр буферной системы, полученной смешиванием 500 мл $0.30~\text{M}~\text{H}_2\text{C}\text{O}_3$ и 500 мл $0.30~\text{M}~\text{Na}\text{H}\text{C}\text{O}_3$.

F1  ^0.60 Определите $\text{pH}$ этих растворов.

Добавим 0.2 литра $0.1~\text{M}~\text{HCl}$ в каждый из растворов.

F2  ^1.00 Определите новые значения $\text{pH}$ для обоих растворов. Посчитайте изменение $\text{pH}$ в каждом случае.

Угольная кислота образуется в организме в результате растворения (aq) углекислого газа в воде:

$$\text{CO}_{2\,(\text{aq})} + \text{H}_2\text {O} \rightleftharpoons \text{H}_2\text{C}\text{O}_3.$$

Константа равновесия реакции гидратации углекислого газа $K_h = 3.0\cdot10^{-3}$.

Концентрация углекислого газа в крови соответствует его парциальному давлению $p(\text{CO}_2) = 5.3$ кПа. Отношение между парциальным давлением газа $p$ и его концентрацией $C$ в растворе в состоянии равновесия описывается законом Генри:

$$C = kp,$$

где $k$ - постоянная Генри. Постоянная Генри для растворения углекислого газа при температуре $37\,^\circ\mathrm{C}$ равна $k = 2.3\cdot10^{-4}$ моль/(м${}^3\cdot$ Па).

F3  ^0.20 Определите молярную концентрацию углекислого газа в крови.

F4  ^0.40 Определите молярные концентрации угольной кислоты и гидрокарбонат-иона в крови при $\text{pH}~7.4$.

F5  ^0.20 Определите растворимость углекислого газа в воде, то есть общую молярную концентрацию всех форм $\text{CO}_2$.

Другой буферной системой крови является смесь протонированного и депротонированного гемоглобина. Уравнение химического равновесия для этих двух форм гемоглобина:

$$\text{Hb}\cdot\text{O}_2\cdot\text{H}^{+} \rightleftharpoons\text{Hb}\cdot\text{O}_2 + \text{H}^+,\quad \text{p}K_a = 8.18;$$

$$\text{Hb}\cdot\text{H}^{+} \rightleftharpoons\text{Hb} + \text{H}^+,\quad \text{p}K_a = 6.62.$$

F6  ^0.40 Определите, какая доля $\alpha$ оксигемоглобина будет протонирована при $\text{pH}~7.4$. Найдите аналогичную долю $\beta$ для дезоксигемоглобина.

Часть G. Транспорт кислорода

Поскольку кислород плохо растворяется в воде, живые организмы обладают рядом приспособлений к его более эффективному переносу. Крупные многоклеточные организмы используют различные белки для запасания и транспорта кислорода. К сожалению, радикалы аминокислот не могут обратимо связывать кислород, но это могут делать переходные металлы. Именно поэтому железо используется в крови человека для переноса кислорода. Из-за химических особенностей свободных ионов железа, они используются в связанной форме. Гем - это структура, содержащая ион железа, работающая вместе с белком.

G1  ^0.30 Общая формула гема $\text{C}_a\text{H}_b\text{O}_c\text{N}_d\text{Fe}$, а массовые доли элементов в нем $w(\text{C}) = 66.24\%$, $w(\text{H}) = 5.23\%$, $w(\text{O}) = 10.38\%$, $w(\text{N}) = 9.09\%$. Используя эту информацию, определите значения $a, b, c$ и $d$.

Существует четыре уровня организации белковой молекулы: первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры.

G2  ^0.30 Ниже приведен список химических связей, которые присутствуют в различных структурах белка. Поставьте буквы, обозначающие разные типы связей, в соответствующие клеточки таблицы на листе ответов. Одна и та же буква может быть поставлена в несколько клеточек.

A. Дисульфидные мостики (–S–S–).

B. Ионные связи.

C. Водородные связи внутри молекулы.

D. Гидрофобные взаимодействия.

E. Пептидные связи.

F. Межмолекулярные водородные связи.

Миоглобин - связывающий кислород белок, присутствующий в скелетных мышцах и в сердечной мышце.

В норме, если не происходит разрушения мышечной ткани в результате повреждения или воспаления, миоглобин не попадает в кровь.

Гемоглобин - белок крови, служащий для транспорта газов. Его молекула состоит из четырех субъединиц. Каждая субъединица содержит гем, присоединенный к полипептидной цепи.

G3  ^0.35 В таблице на листе ответов приведены названия некоторых природных белков. Укажите, какие из них в своем рабочем состоянии обладают четвертичной структурой, а какие - только третичной.

Важным качеством многих белков является их способность обратимо связываться с другими веществами. Такие вещества называются лигандами, а участок белка, к которому они присоединяются - центром связывания. Миоглобин может связывать молекулы кислорода, а затем высвобождать их, что означает периодические взаимодействия между белком и лигандом.

Рассмотрим в общем виде уравнение взаимодействия в растворе между белком $\text{P}$, лигандом $\text{L}$ и комплексом $\text{PL}$. Связывание лиганда описывается реакцией

$$\text{P} + \text{L} \rightleftharpoons \text{PL}$$

с константой равновесияt $K_a$ ($a$ — реакция связывания). Доля занятых лигандом центров связывания называется степенью насыщения и обозначена как $\theta$:

$$\theta = \dfrac{[\text{PL}]}{[\text{PL}] + [\text{P}]}.$$

G4  ^0.20 Выразите $\theta$ через $[\text{L}]$ и $K_a$. Какова константа равновесия $K_a$ если $[\text{L}]_{0.5}$ - это концентрация лиганда, при которой ровно половина центров связывания будет занято?

Для газов полученная формула также будет применима, только вместо концентрации необходимо использовать парциальное давление. Например, давление кислорода, при котором насыщение миоглобина будет составлять $50\%$ равно $p_{50}({\text{O}_2}) = 2$ мм рт. ст.

Угарный газ $\text{CO}$ чрезвычайно опасен для человека. Угарный газ также связывается с миоглобином, и соответствующая константа $p_{50}({\text{CO}}) = p_{50}({\text{O}_2}) / 200$.

G5  ^0.25 Нарисуйте графики зависимости степени насыщения $\theta$ от парциального давления газов. Укажите, какой из графиков соответствует какому газу.

Зависимость константы равновесия от температуры описывается уравнением Вант-Гоффа:

$$\dfrac{\Delta \ln(K_a)}{\Delta T} = \dfrac{\Delta_r H^\circ}{RT^2},$$

где $\Delta_r H^\circ$ стандартная молярная энтальпия реакции (индекс r означает изменения объема в ходе реакции связывания). Если принять, что $\Delta_r H^\circ$ почти не зависит от температуры в изучаемом диапазоне, уравнение примет форму

$$\ln K_a = -\dfrac{\Delta_r H^\circ}{RT} + \text{const}.$$

В таблице на листе ответов приведены значения констант связывания при разных температурах в определенном буферном растворе.

G6  ^0.90 Пользуясь приведенными данными, определите стандартную молярную энтальпию реакции $\Delta_r H^\circ$ связывания кислорода. Постройте соответствующий график на миллиметровой бумаге на листе ответов.

Для белка с $n$ участками связывания можно предположить, что $n$ молекул лиганда связано с ним одновременно:

$$\text{P} + n\text{L} \rightleftharpoons \text{PL}_n.$$

График в координатах $\log_{10}\left(\dfrac{\theta}{1-\theta}\right)$ от $\log_{10}([\text{L}])$ называется графиком Хилла.

G7  ^0.20 Установите зависимость $\log_{10}\left(\dfrac{\theta}{1-\theta}\right)$ от $\log_{10}([\text{L}])$. Выразите свой ответ через $n,~\log_{10}([\text{L}])$ и константу равновесия $K_a$.

Как было установлено, между субъединицами гемоглобина существует кооперативное взаимодействие. Когда $\text{O}_2$ связывается с одной субъединицей, остальные слегка изменяют свою форму, что увеличивает их сродство к кислороду. И наоборот, когда все субъединицы связаны с кислородом и одна из них отдает кислород, сродство остальных к кислороду уменьшается. Наклон графика Хилла $n_H$ отражает степень взаимодействия субъединиц.

G8  ^0.20 Определим $n_H$ как тангенс угла наклона графика при $\theta = 0.5$. Каково теоретически максимально возможное значение $n_H$? Отметим для себя, что в реальности это значение никогда не достигается.

Гемоглобин существует в двух формах R и T. В форме R гемоглобин имеет большее сродство к кислороду, чем в форме T. Благодаря переходам гемоглобина из одной формы в другую, гемоглобин хорошо связывает кислород в легких и высвобождает в тканях.

G9  ^0.10 Укажите причину, по которой миоглобин не мог бы быть хорошим переносчиком кислорода от легких к тканям (эффективно связывающим и высвобождающим молекулы кислорода) .

A. Для миоглобина характерна гиперболическая кривая насыщения.

B. Концентрация миоглобина в крови значительно ниже, чем гемоглобина.

C. Молекула миоглобина имеет малую массу, что делает ее слишком подвижной.

D. Молекула миоглобина очень маленькая, поэтому она проникала бы в другие ткани.

Гемоглобин переносит не только кислород, но и протоны $\text{H}^+$. Чтобы оценить влияние величины $\text{pH}$ на процессы связывания и высвобождения кислорода, рассмотрим уравнение равновесия

$$\text{Hb}\cdot\text{H}^{+} + \text{O}_2 \rightleftharpoons \text{Hb}\cdot\text{O}_2 + \text{H}^+,$$

где $\text{Hb}\cdot\text{H}^+$ - протонированная форма гемоглобина

На рисунке приведены кривые насыщения гемоглобина при разных значениях $\text{pH}$ . Верхняя и нижняя кривые соответствуют $\text{pH}~7.2$ и $\text{pH}~7.6$.

G10  ^0.20

Выберите правильное утверждение:

1. Кривая A соответствует $\text{pH}~7.2$, кривая B соответствует $\text{pH}~7.6$.
2. Кривая A соответствует $\text{pH}~7.6$, кривая B соответствует $\text{pH}~7.2$.

Указанное влияние $\text{pH}$ на связывание кислорода гемоглобином называется эффектом Бора. Оно определяет степень насыщения гемоглобина крови кислородом в разных частях тела.

G11  ^0.10 Какая из кривых соответствует гемоглобину в легких, а какая - гемоглобину в тканях (поставьте "Х" в соответствующих клеточках таблицы на листе ответов).

G12  ^0.10 В некоторых случаях повышение концентрации миоглобина в крови может быть следствием:

A. Алкогольного опьянения.

B. Инфаркта миокарда.

C. Употребления снотворного.

D. Болезни Альцгеймера.